Muskelspindeln: Funktion und Anatomie

Muskelspindeln sind Dehnungsrezeptoren im Körper eines Skelettmuskels, die in erster Linie Veränderungen in der Länge des Muskels erkennen.

Funktion

Muskelspindeln werden als Dehnungsrezeptoren bezeichnet und sind komplexe Sinnesrezeptoren im Skelettmuskel. Als Reaktion auf eine schnelle Dehnung des Muskels können sie eine reflexartige Muskelkontraktion auslösen, die als Dehnungsreflex bezeichnet wird.

Über afferente Nervenfasern leiten sie Längeninformationen an das zentrale Nervensystem weiter. Diese Informationen können vom Gehirn als Propriozeption verarbeitet werden. Die Reaktionen der Muskelspindeln auf Längenänderungen spielen auch eine wichtige Rolle bei der Regulierung der Muskelkontraktion.

Struktur und Lage

Muskelspindeln sind Mechanorezeptoren, die spezialisierte Muskelfasern enthalten, die sogenannten intrafusalen Fasern, die von einer Bindegewebshülle umschlossen sind. Die Muskelspindeln befinden sich überall im Muskel und verlaufen parallel zu den anderen Myofasern, die als extrafusale Fasern bezeichnet werden.

Sensorische Nervenendigungen

Die Muskelspindeln enthalten zwei Arten von sensorischen Nervenenden:

• Primäre Nervenendigungen reagieren auf dynamische Veränderungen der Muskellänge.
• Sekundäre Nervenendigungen liefern Informationen über die Muskellänge.

Innervation durch γ-Motorneuronen

Die Muskelspindeln sind noch komplexer, weil sie von γ-motorischen Neuronen innerviert werden. Wenn α-motorische Neuronen die extrafusalen Fasern zur Kontraktion anregen, regen γ-motorische Neuronen die intrafusalen Fasern zur Kontraktion an, um sie auf einer Länge zu halten, die mit der des Muskels übereinstimmt, und so auf weitere Längenänderungen zu reagieren.

Reflexmechanismus

Wenn die primären Nervenenden durch die Verlängerung des Muskels erregt werden, leiten sie einen Erregungsimpuls an das Rückenmark weiter. In der Wirbelsäule erregt das sensorische Neuron die motorischen Neuronen, die denselben Muskel innervieren, was eine reflexartige Kontraktion des Muskels auslösen kann.

Veränderung der Empfindlichkeit

Die Funktion der Gamma-Motorneuronen besteht nicht darin, die von den extrafusalen Fasern bereitgestellte Kraft zur Muskelkontraktion zu ergänzen, sondern die Empfindlichkeit der sensorischen Afferenzen der Muskelspindel auf Dehnung zu verändern.

Wenn das aktive Gamma-Motorneuron Acetylcholin freisetzt, kontrahieren die Endabschnitte der intrafusalen Muskelfasern und verlängern so die nicht kontraktilen zentralen Abschnitte. Dadurch werden die dehnungsempfindlichen Ionenkanäle der sensorischen Endigungen geöffnet, was zu einem Einstrom von Natriumionen führt. Dies hebt das Ruhepotenzial der Endigungen an, erhöht die Wahrscheinlichkeit der Zündung von Aktionspotenzialen und steigert die Dehnungsempfindlichkeit der Muskelspindel-Afferenzen.

Steuerung der Gamma-Motorneuronen

Wie steuert das zentrale Nervensystem die fusimotorischen Neuronen der Gamma-Muskulatur? Es war schwierig, die Gamma-Motorneuronen während normaler Bewegungen aufzuzeichnen, weil sie sehr kleine Axone haben. Es gibt mehrere Theorien, die auf den Aufzeichnungen der Spindelafferenzen basieren.

1. Alpha-Gamma-Koaktivierung: Hier wird angenommen, dass die Gamma-Motorneuronen parallel zu den Alpha-Motorneuronen aktiviert werden, um das Feuern der Spindelafferenzen aufrechtzuerhalten, wenn sich die extrafusalen Muskeln verkürzen.
2. Fusimotorischer Satz: Gammamotorische Neuronen werden in Abhängigkeit von der Neuheit oder Schwierigkeit einer Aufgabe aktiviert. Während statische Gamma-Motorneuronen bei Routinebewegungen wie der Fortbewegung ständig aktiv sind, werden dynamische Gamma-Motorneuronen bei schwierigen Aufgaben eher aktiviert, was die Dehnungsempfindlichkeit von Ia erhöht.
3. Fusimotorische Vorlage der beabsichtigten Bewegung: Die statische Gamma-Aktivität dient als "zeitliche Vorlage" für die erwartete Verkürzung und Verlängerung des rezeptortragenden Muskels. Dynamische Gamma-Aktivität schaltet sich abrupt ein und aus und sensibilisiert die Spindel-Afferenzen für den Beginn der Muskelverlängerung und Abweichungen von der beabsichtigten Bewegungsbahn.
4. Zielgerichtete vorbereitende Kontrolle: Die dynamische Gamma-Aktivität wird während der Bewegungsvorbereitung proaktiv angepasst, um die Ausführung der geplanten Handlung zu erleichtern. Wenn beispielsweise die geplante Bewegungsrichtung mit einer Dehnung des spindeltragenden Muskels verbunden ist, werden die Ia-Afferenzen und die Dehnungsreflexempfindlichkeit dieses Muskels reduziert. Die fusimotorische Gamma-Kontrolle ermöglicht also eine unabhängige vorbereitende Abstimmung der Muskelsteifigkeit auf die Ziele der Aufgabe.

Rolle bei der Haltungskontrolle und Bewegungsregulation

Muskelspindeln spielen eine wichtige Rolle bei der Haltungskontrolle und der Regulierung von Bewegungen. Sie sorgen dafür, dass die Muskeln auf Veränderungen in der Länge schnell und effizient reagieren, um die Stabilität und Koordination des Körpers zu gewährleisten.